اثرات توزیع شده و متضاد یادگیری تصادفی در مغز انسان

چکیده

کلمات کلیدی

مقدمه

آزمایش 1 (رفتاری)

مواد و روش ها

طرح آزمایشی

شرکت کنندگان

محرک ها و روش

شکل 1. نمایش شماتیک الگوی رفتاری. A: هر آزمون با ظاهر شدن چهار جایبان به عنوان سیگنال تغییری آغاز می شود. یک جایبان برای سرنخ محل هدف نزدیک روشن شد. پس از تأثیر کوتاه، یکی از چهار شکل هدف برخال مانند در محل سرنخ ظاهر شد. هر جایبان به یک شکل مربوط می شود که بارها در آنجا ظاهر می شود (هدف مکرر) و یک شکلی که به ندرت ظاهر می شود (هدف نادر). یادآور می شویم که زمان بندی های رویداد نشان داده شده در اینجا همان هایی هستند که در آزماش 2 به کار برده شدند (آزمایش fMRI ؛ زمان-بندی های رویداد برای آزمایش 1 کمی متفاوت هستند و در بخش 1.3.2 محرک ها و روش، نشان داده شدند). بازه آزمون ITI. B: در آزمایش 1، دو محرک به شرط احتمالی قوی نسبت داده شدند و در محل مربوطه به نسبت 5:1 در هر اجرا نشان داده شند. دو شکل باقی مانده برای شرط احتمال اختصاص داده شدند و با نسبت 4:2 ارائه شدند. در آزمایش 2، تمام محرک ها در محل های مربوط به خود تحت احتمالات قوی به نسبت 5:1 نشان داده شدند.

شکل 2. نتایج رفتاری. A: در آزمایش 1، شرکتکنندگان به اندازه کافی به اهداف نادر پاسخ دادند. B: در آزمایش 2، شرکت کنندگان در طی اسکن fMRI به اندازه کافی سریع به اهداف مکرر پاسخ دادند تا به اهداف نادر. 

نتایج و بحث

آزمایش 2 (fMRI)

موارد و روشها

شرکت کنندگان

محرک های و روش

فراگیری و پیش پردازش MRI

تحلیل fMRI

شکل 3. تحلیل الگوی چند وکسل. A: داده های fMRI موضوع تحلیل جستجوگر شدند که در آن هسته کروی (33 وکسل کاری) درست در مرکز هر وکسل در مغز قرار داشت. B: برای هر محل جستجوگر، تفاوت-های در شباهت الگو برای هر آزمایش با اهداف مکرر و نادر محاسبه شدند. الگوی بتای وزن برحسب وکسل در جستجوگر در نیمه های شکاف داده ها همسبته شد (اجرای اسکن زوج و فرد). این کار به صورت جداگانه برای هر محرک و به صورت جداگانه برای شرایط هدف مکرر و ناد انجام شد. سپس ضرایب همبستگی روی محرک ها میانگین گیری شدند، پیش از آن که آزمون t با اندازه گیری های تکرار شده در سطح گروه محاسبه شود.

شکل 4. نقشه جستجوگر کل مغز از نتایج تحلیل الگوی چند وکسلی. آزمون های اندازه گیری های تکرار شده بین ضرایب تصحیح نیمه انشعابی برای آزمون هایی با اهداف مکرر و اهداف نادر برای هر محل جستجوگر اجرا شدند. خوشه های قابل توجهی نشان داده شدند، پس از آن که آستانه اندازه خوشه با یک آستانه تعریف خوشه p < .005 مشخص شد. رنگ های گرم تر خوشه های قابل توجه را نشان می دهند که تشابه الگوی بیشتری با اهداف مکرر دارند تا اهداف نادر. رنگ های سردتر خوشه هایی را نشان می دهند که تشابه الگوی بیشتر برای اهداف نادر دارند تا اهداف مکرر.

نتایج و بحث

نتایج رفتاری

نتایج fMRI

جدول 1. نتایج تحلیل الگوی چند وکسلی. خوشه های کافی با استفاده از MVPA جستجوگر، پس از آستانه اندازه خوشه و با استفاده از یک آستانه تعریف اولیه خوشه p < .005 شناسایی شدند. برای هر خوشه، مختصات تالایریچ برای وکسل پیک گزارش شدند، همراه با تعداد وکسل های کاری و مقدار t پیک

شکل 5. نتایج جستجوگر تحلیل الگوی چند وکسلی. دوره¬های زمانی تک متغیری برای خوشه ها با شناسایی MVPA نشان داده شدند، به صورت جداگانه برای شرایط هدف مکرر و نادر (چپ). ضرایب تصحیح تشابه الگو برای آزمون¬هایی با هدف مکرر و نادر نشان داده شدند، در وکسل ها در هر خوشه قابل توجه میانگین گیری شدند (راست). نتایج تشابه الگو برای هر شرکت کننده با میانگین گروه به رنگ سیاه رسم شدند.

شکل 6. نتایج تک متغیری کل مغز. خوشه ها فعالیت بیشتر فراخوانده شده با اهداف مکرر را نسبت به اهداف نادر، پس از آستانه اندازه بندی خوشه نشان می دهند.

بحث کلی

هنگامی‌که اطلاعات حسی با قواعدی که قبلاً با آن مواجه شده اند، مطابقت پیدا کنند، یادگیری تصادفی از مزیت رفتاری برخوردار می شود. مطالعات قبلی یک رویکرد متمرکز را در پیش گرفته اند. به این صورت که سهم نواحی خاص مغزی منتخبِ متضمنِ تجسمات حافظه که تصادفی کسب می شوند و همچنین اثرات انتظاری روی تجسمات حسی اولیه را بررسی کردند. در اینجا، با استفاده از یک الگوی یادگیری تصادفی، گستره وسیع تری از حساسیت مغزی نسبت به زیر پا گذاشته شدن و برآورده شدن انتظارات را ارزیابی می کنیم که در آن احتمالات بین محل و هویت هدف بدون این‌که برای شرکت کننده فاش شوند، دست‌کاری می شوند. برای مقایسه سازگاری فعالیت پذیری عصبی رویدادهای تصویری احتمالی در مقابل رویدادهای تصویری غیراحتمالی که با دست‌کاری احتمال ارائه می شوند، از تحلیل چندمتغیری داده های تصویربرداری رزونانس مغناطیسی کاری استفاده شد. ما حساسیت شایع نسبت به انتظارات را در نواحی پیشانی، گیجگاهی، پس سر و زیرغشایی مشاهده کردیم. این خوشه های فعال سازی پروفایل های پاسخ مجزایی را نشان دادند، به‌طوری‌که برخی از نواحی الگوهای فعال سازی پایدارتری را تحت انتظارات برآورده شده نشان دادند، درحالی‌که بقیه وقتی انتظارات زیر پا گذاشته شدند، الگوهای پایدارتری نشان دادند. این یافته ها نشان دادند که در طی تصمیم گیری تصویری، انتظارات روی مراحل چندگانه پردازش اطلاعات تأثیر می گذارند، فقط به‌غیراز مراحل پردازش حسی اولیه.

دنیایی که در آن زندگی می کنیم، علی رغم این‌که به شکل گیج کننده ای پیچیده و اغلب غیرقابل‌پیش‌بینی است، ازنظر فضا و زمان بسیار ساختاربندی شده است. سیستم بصری انسان به‌خوبی مجهز است تا از طریق مکانیزم های موجود برای یادگیری تصادفی (پروچت و پاکتون، 2006؛ تورک و براون، 2012) از این ساختار بهره برداری کند. برای مثال، بردن نام چکش بادی حس شدید بافت را برانگیخته می کند، تصاویری از سیمان و کلاهک های سخت و خیلی چیزهای دیگر را به ذهن می آورد که به طور مداوم در رابطه با یکدیگر تجربه شده اند. طبیعتاً، می دانیم که واکنش به یک موضوع قابل پیش بینی از واکنش به یک موضوع غافل‌گیر کننده راحت تر است. تحقیقات رفتاری این را تأیید کرده اند و نشان داده اند که شرکت کنندگان می توانند پیامدهای زمانی و پیکربندی های فضایی اجسامی را که قبلاً با آن مواجه شده اند، تشخیص بدهند (چان و جیانگ، 1998؛ فیزر و آسلین، 2001؛ هال و همکاران، 2015؛ تورک، براون و همکاران، 2005) و اجسامی را که در شرایط قابل پیش بینی ظاهر می شوند، سریع تر شناسایی می کنند (اولیوا و تورالبا، 2007؛ تورک، براون و همکاران، 2005؛ تورک، براون و همکاران، 2010). این انطباق با ورودی بصری قابل پیش بینی اغلب برحسب اتفاق پیش می رود (یعنی، بدون دستورالعمل ولی لزوماً خارج از آگاهی)، درست مانند یادگیری زمینه ای در سناریوهای دنیای واقعی (بار، 2004). پیامدهای یادگیری تصادفی برای رفتار به‌خوبی مستند شدند (برای بازبینی به تورک و براون، 2012 مراجعه کنید) ولی این‌که این چطور در مغز برخاسته می شود، چندان روشن نیست. تورک، براون و همکاران (2009) با استفاده از تصویربرداری رزونانس مغناطیسی کاری (fMRI) فعالیت در سیستم های فضایی و زمانی را در پاسخ به پیامدهای ساختاربندی شده شکل ها گزارش کردند. با توجه به این‌که این نواحی به‌شدت در پردازش های مغزی روشن و ضمنی نقش دارند (گابریلا، 1998؛ پولدارک و همکاران، 2001)، این ها نواحی کلیدی منتخبی هستند که قوانین آماری می-توانند به شکل ماندگاری در آن ها رمزگشایی شوند. به ویژه، نقش ساختارهای زمانی واسطه در چند تحقیق بعدی نقش داشته است (شاپیرو و همکاران، 2014؛ شاپیرو و همکاران، 2012؛ تورک، براون و همکاران، 2010). کارهای تورک، براون و همکاران (2009) علاوه بر فعالیت در این نواحی حافظه، فعالیت قابل پیش بینی در نواحی پردازش بصری را نشان دادند. این مکانیزم بالقوه ای را نشان می دهد که به‌وسیله آن قوانین یادگیری شده روی رفتار تأثیر می گذارند: در پاسخ به سرنخ های حسی یادگرفته شده، روابط از حافظه دوباره به دست می آیند و فعالیت در نواحی پردازش حسی برای پیش بینی محرک های نزدیک در آینده تعدیل می شوند. هم راستا با این احتمال، نظریات رمزگذاری پیش بینی کننده پیشنهاد می دهند که اولویت های یادگیری شده پردازش حسی را دچار انحراف می کنند (برای مثال، رائو و بالارد، 1999). تحقیقات با استفاده از الگوهایی با سرنخ های ضمنی نشان داده اند که انتظارات روی پاسخ های fMRI در نواحی پردازش بصری تأثیر می گذارند، پیش از آن‌که یک محرک ظاهر شود، همان طور که با فعالیت بالاآمده در نواحی مغزی مشهود شد که ویژگی های محرک های انتظاری را رمزگشایی می کنند (استرمن و یانتیس، 2010) و الگوهای فعالیت پیش بینی که تجسمات خاص محرک را نشان می-دهند (کوک و همکاران، 2014). پاسخ های به وجود آمده با آغاز یک محرک همچنین روی انتظارات ممکن هستند، با اتفاقات غافل گیرکننده ای که باقدرت فعالیت افزایش‌یافته را فرامی خوانند، نسبت به رویدادهای انتظاری در نواحی پردازش بصری (سرکوب انتظار؛ آمادو و همکاران، 2016؛ اگنر و همکاران، 2010؛ سامرفیلد و همکاران، 2008). کوک و همکاران، 2012 گزارش دادند که فعالیت فراخوانده شده برای محرک های ناراحت کننده جهت گیری غیرانتظاری برحسب انتظاری با حساسیت کاهش‌یافته رمزگشایی چندمتغیری همراه هستند. به ویژه، فعالیت فراخوانده شده با محرک غافل گیری روی تجسم محرک افزایش‌یافته تأثیر نمی گذارد، بلکه در عوض احتمالاً ترکیب پیش بینی های بالا- پایینی، پردازش حسی پایین- بالایی و سیگنال های خطای پیش بینی را نشان ی دهد که در پاسخ جمعیتی پرسروصدا انباشته می شوند. برعکس، فعالیت مربوط به محرک انتظاری احتمالاً هماهنگی پیش بینی های بالا- پایینی و هماهنگی سیگنال های حسی پایین- بالا و بنابراین خطای کمینه پیش بینی را نشان می دهد. در مجموع، پردازش محرک های انتظاری در نواحی حسی با پاسخ جمعیت شدید شده و کارآمد مرتبط است (گریل، اسپکتور و همکاران، 2006؛ کرستن و همکاران، 2004). هرچند این منظرهای کانونی انتظارات را ارزیابی می کنند و یادگیری ضمنی در نواحی خاصی از مغز برای درک مکانیزم های عصبی اساس پردازش انتظاری حیاتی است، مسئول کلی پیامدهای یادگیری ضمنی در مراحل پردازش چندگانه اساس تصمیم گیری ادراکی نیستند (برمن و پلات، 2013). فراتر از پاسخ های مقدماتی در نواحی حسی اولیه، یادگیری ضمنی احتمالاً روی بازه پردازش های شناختی جریان روبه پایین مانند جهت گیری توجه، انتخاب پاسخ، کنترل محرک و توابع اجرایی دیگر تأثیر می گذارد (هی، کرن و همکاران، 2008؛ مسولام، 1998)، مکان های هندسی عصبی اضافی را نشان می دهند که تجسمات آن ها ممکن است تحت تأثیر انتظارات قرار بگیرند. برای مثال، وقتی انتظارات برآورده شده بتوانند پاسخ های رفتاری کارآمد را تسهیل کنند، انتظارات زیرپاگذاشته شده احتمالاً محرک بازه پردازش های کنترل شناختی برای غلبه بر تضاد ادراکی هستند، مانند از سرگیری توجه و بازداشتن توجه پیش-بینی شده. همچنین، در نواحی کنترل اجرایی، ممکن است انتظارات تجمع شواهد، حفظ مجموعه وظایف و به روز رسانی را تعدیل کنند یا کنترل انطباقی داشته باشند (دوزنباخ و همکاران، 2007) که وقتی کنترل بیشتری نیاز باشد، ممکن است همانند الگوهای فعالیت دقیق تر تحت انتظارات زیرپا گذاشته شده، ظاهر شوند. برای ارزیابی بازه گسترده نواحی مغزی که ممکن است تحت تأثیر انتظارات قرار بگیرند، ما سازگاری الگوهای فعالیت fMRI را تحلیل می کنیم. این اجرای تحلیل الگوی چند وکسلی (MVPA) فرض می کند که الگوهای وکسل در وکسل قابل اعتماد فعالیت BOL نشان دهنده تجسم اعمال شده در این ناحیه هستند (هگزبی و همکاران، 2001؛ کریگزکورت و همکاران، 2006؛ کریگزکورت و همکاران، 2008). ژو و همکاران (2010) با استفاده از این رویکرد برای بررسی حافظه دوره ای، گزارش کردند که وفاداری الگوهای فعالیت در بازه نواحی پردازش بصری با رمزگشایی حافظه بهتر و بازیابی مرتبط است. استرمن و همکاران (2009) گسترش این رویکرد MVPA به محتوای تجسم فراتر از حوزه های حسی و حافظه، الگوهای فعالیت قابل اعماد زیربنای حالت های کنترل شناختی را در غشای جداری و به ویژه، بازپیکربندی مجموعه وظایف اساس تغییرات توجه، بازپیکربندی تجسمات حافظه کاری و تغییرات قوانین پیکربندی گزارش کردند. این کار نشان می دهد که شاخص های قابل اطمینان حالت های کنترل شناختی می توانند از نواحی مغز بالایی با استفاده از MVPA نیز استخراج شوند. همچنین، گارنر و دوکس (2015) انحراف قابل اطمینان بین الگوهای چند وکسل اساس مجموعه وظایف مجزا را در نواحی پیشانی، جداری و زیرغشایی گزارش کردند. در اینجا ما ارزیابی می کنیم که چطور یادگیری ضمنی روی تجسمات عصبی اساس قضاوت های تصمیم گیری ادراکی با استفاده از رفتار و fMRI در کل مغز تأثیر می گذارند. نخست ما آزمایش رفتاری را برای تأیید الگوی یادگیری ضمنی جدید انجام می دهیم. در آزمایش دوم، ما از fMRI برای شناسایی نواحی مغزی استفاده می کنیم که اختلافات قابل اعتماد را در پایداری الگوهای فعالیت عصبی نشان می دهند که به این بستگی دارد که آیا محرک های بصری با انتظارات یادگیری ضمنی هماهنگ هستند یا خیر. ما مجموعه توزیع یافته ای از نواحی قشری و زیرقشری را یافتیم که حساسییت نسبت به انتظارات بصری یادگیری ادراکی را نشان دادند. این نواحی پروفایل های پاسخ متضاد را نشان دادند، به‌طوری‌که این الگوهای فعالیت در برخی نواحی بیشتر تحت انتظارات برآورده شده سازگار هستند، درحالی‌که الگوها در تعدادی از نواحی بیشتر تحت انتظارات زیرپاگذاشته شده سازگار هستند. این کار ماهیت چندوجهی یادگیری آماری را در پردازش بصری در مغز انسان نشان می دهد.